Akvariumai ir jų mitai

Mitai apie akvariumus 

 Tim Wijgerde, Arjen Tilstra

http://www.advancedaquarist.com/2014/2/myths

Mitai yra natūrali visų gyvenimo sričių dalis. Taip ir tarp akvariumininkų sklindantys pastebėjimai ir teorijos kartais tampa beveik niekuo neparemtais faktais. Dažnai mūsų pasirinkimus lemia būtent nuogirdos ar „faktai“, kuriuos akvariumininkai skleidžia tik gerų norų vedami. Deja, kartais taip pridarome skaudžių klaidų. Šiame straipsnyje iš mokslinės pusės aptariame kai kuriuos iš tvirtai besilaikančių mitų apie jūrinius akvariumus. Pamoka, kurią turime išmokti kiekvienas – kaip išlaikyti atvirą ir smalsų protą nepamirštant kritiško požiūrio į faktais neparemtus teiginius.

 

Žodynai nurodo skirtingas žodžio „mitas“ reikšmes, tarp jų ir šią: išgalvotas arba pusiau išgalvotas teiginys, sudėtinė ideologijos dalis. Vadinasi, mitams nenaudinga, kad juos demaskuotų – antraip jie nebebūtų mitai. Bėda, kad mitai dažnai pristatomi kaip faktai. Nors Jury (2006) puikiai demaskavo kai kuriuos mitus apie akvariumus – toliau aprašytus „faktus“ – atrodo, kai kurie iš jų nelinkę mirti sava mirtimi. Tai ir motyvavo mus parašyti šį straipsnį, kuriame kruopščiai tiriame šiuos mitus naudodamiesi moksliniu metodu.

 

Kuo daugiau šviesos gauna koralai, tuo jiems geriau“

 

Tai tikriausiai vienas tvirčiausių tarp akvariumininkų paplitusių mitų, kuris, tiesą sakant, iš dalies yra tiesa. Remdamiesi įsitikinimu, kad daugiau šviesos visuomet yra geriau, nemažai akvariumininkų apginkluoja savo rezervuarus tokios galios apšvietimu, kokį tik išgali nusipirkti. Šio mito ištakos – tai, kad sekliame vandenyje augantys koralai natūraliai gauna labai daug šviesos. Iš tikrųjų koralai, augantys potvynių zonose, kasdien po kelis kartus atsiduria sausumoje, kur juos tiesiogiai apšviečia saulė, t. y., juos veikia fotosintetiškai aktyvi spinduliuotė, intensyvesnė nei 2 000 µmol m-2 s-1 (FAR, ~400-700 nm) (Huang et al. 1995; Demmig-Adams et al. 1996). Palyginimui, daugumos akvariumų apšvita svyruoja tarp 100 ir 400 µmol m-2 s-1 (Kirda 2003). Nors tai, kad koralai gali gyventi stiprioje šviesoje, ir yra tiesa, tai nereiškia, kad ji visuomet yra jiems į naudą. Kai koraluose gyvenantys simbiotiniai šarvadumbliai zooksantelės gauna per daug šviesos, ji perkrauna ir netgi sugadina jų fotosintezės „aparatus“ (Osinga et al. 2011).

 

Bandydami prisitaikyti prie šio milžiniško (UV) šviesos pertekliaus koralai ir zooksantelės naudoja keletą būdų audiniams apsaugoti. Vienas būdų, kuriuos naudoja koralai, yra mikosporinui artimų amino rūgščių (MAA) ir fluorescencinių baltymų gamyba (Kinzie 1993; Dunlap and Shick 1998; Salih et al. 2000). MAA apsaugo koralą ir jo zooksanteles nuo žalingos UV spinduliuotės, kuri gali negrįžtamai sužaloti ląstelių membranas ir DNR. Manoma, kad fluorescenciniai baltymai, pvz. patrauklusis žalias fluorescencinis baltymas (GFP), švytintis mėlynoje šviesoje, saugo koralą nuo aukštos deguonies radikalų, pagaminamų fotosintezės metu, koncentracijos. Žaliai žydri fluorescenciniai baltymai gali sumažinti šviesos, kurią zooksantelės gauna fotosintezei vykdyti, kiekį (D'Angelo et al. 2008). Dar viena strategija, kurią naudoja koralai, yra polipų įtraukimas, pridengiantis zooksanteles nuo nereikalingos šviesos (menkiau apšviesti koralai paprastai išleidžia ilgesnius polipus). Koralų skeletas taip pat gali išfluorescuoti UV spindulius kaip geltoną šviesą, taip galimai mažindamas žalą audiniams (Reef et al. 2009). Zooksantelės savo ruožtu išsklaido nereikalingą šviesos energiją paversdamos ją šiluma. Tai vyksta sudėtingo proceso, vadinamojo nefotocheminio malšinimo, metu – šarvadumbliai nuolat taiso savo fotosintezės aparatus ir palaiko tinkamą jų veikimą (Warner et al. 1999; Jones et al. 2001; Hill et al. 2005).

 

Taigi, šviesos perteklius, kurį koralai gauna sekliuose vandenyse, nėra jiems reikalingas: atvirkščiai, koralai kovoja su galima šio pertekliaus žala ir klesti žemesnėje apšvitoje. Kietieji koralai, atliekantys fotosintezę, yra paprastai aptinkami 100 metrų gylyje, o giliausiai augantis pavyzdys rastas 167 metrų gelmėje (Rooney et al. 2010; Bongaerts et al. 2011). Čia koralai gauna mažiau nei 0,1% saulės šviesos, tenkančios jūros paviršiui. Šių koralų zooksantelės prisitaikę gaminti daugiau fotopigmentų, įskaitant chlorofilus, kad efektyviai išnaudotų silpną šviesą. Koralo skeletas taip pat veikia kaip šviesos kolektorius, išsklaidydamas šviesą taip, kad zooksantelės galėtų geriau ją panaudoti (Enriquez et al. 2005). Koralai yra itin jautrūs regimai šviesai, tad gali aptikti netgi menkiausius apšvitos kiekius nuo 0.002 µmol m-2 s-1 – saulės šviesą giliausioje gelmėje ir blankiausią mėnesieną sekliuose vandenyse (Gorbunov et al. 2002). Galiausiai, gelmėje augantys koralai gali maitintis planktonu, atliekomis ir ištirpusiomis maistinėmis medžiagomis, taip kompensuodami menką maistingųjų medžiagų, pasigaminamų fotosinteze, kiekį (Anthony and Fabricius 2000; Titlyanov et al. 2000, 2001a). Papildomi azoto ištekliai, atsirandantys išorinės mitybos metu, taip pat padeda zooksantelėms išgyventi itin menkoje šviesoje (Titlyanov et al. 2000, 2001a).

 

Kelioms koralų rūšims, tokioms kaip Galaxea fascicularis, po aklimacijos pakanka 200-300 µmol m-2 s-1 apšvitos fotosintezei vykdyti (Riddle 2007; Schutter et al. 2008, 2011), o kai kurioms rūšims šviesos reikia daugiau. Pavyzdžiui, Seriatopora caliendrum ir Pocillopora damicornis reikia virš 400 µmol m-2 s-1. Svarbu pastebėti, kad net ir šios koralų rūšys, aklimatizavęsi žemesnėje apšvitoje, gali sėkmingai vykdyti fotosintezę. Atskiri unikalūs šių rūšių individai gali reaguoti skirtingai. Prisotinimo šviesa lygį, reikalingą augimui, Montipora aequituberculata pasiekia jau 40-60 µmol m-2 s-1, o kitos rūšys, pvz., Acropora millepora, tam reikalauja pakankamai intensyvios 300 µmol m-2 s-1 ar net stipresnės apšvitos (Wijgerde and Laterveer 2013).

 

Taigi, pirmasis mitas yra iš dalies teisingas. Daugiau šviesos iš tikrųjų yra į naudą kai kurių koralų rūšių fotosintezei ir augimui, bet tik iki tam tikro lygio. Tas pats pasakytina ir apie koralų spalvos skatinimą, nes intensyvios šviesos reikia, kad išsiskirtų skirtingi žali ir raudoni fluorescenciniai baltymai bei nefluorescenciniai chromobaltymai (D'Angelo et al. 2008; Wijgerde and Laterveer 2013). Visgi didesnės apšvitos sąlygomis koralai demonstruoja santykinai lėtesnį augimą (Schutter et al. 2008; Wijgerde and Laterveer 2013), ryški šviesa gali kelti jiems stresą. Tai dažnai nutinka esant per lėtai vandens tėkmei, dėl kurios koralams gali nepavykti pašalinti papildomos šilumos ir deguonies, pagaminamų fotosintezės metu (Finelli et al. 2006, 2007; Fabricius et al. 2006; Mass et al. 2010; Jimenez et al. 2011). Galime sugriauti dar vieną susijusį mitą: spalvingiausi koralai nebūtinai yra laimingiausi koralai. Iš tikrųjų ryškia spalva jie reaguoja į stresą, aukodami daug energijos gynybos nuo šviesos keliamos žalos mechanizmams (tarp jų – ir pigmentų gamybai) kurti.

Grafikas 1:

viršuje: 

Seriatopora caliendrum

Pocillopora damicornis

Galaxea fascicularis

kairėje: Fotosintezė (mg O2 g-1 h-1)

apačioje: Apšvita (µmol m-2 s-1)

dešinėje: Fotosintezė (mol O2 cm-2 min-1)

aprašas: Vidutinis fotosintezės greitis Seriatopora caliendrum (kairioji ašis, N=3), Pocillopora damicornis (kairioji ašis, N=3) ir Galaxea fascicularis (dešinioji ašis, N=4) koraluose esant įvairiai apšvitai. Esant 200 µmol m-2 s-1, G. fascicularis fotosintezės aparatas yra prisotintas šviesos. Paklaidos intervalo juosta aiškumo dėlei nenužymėta. Remiamasi Osinga et al. (2011).

Grafikas 2:

viršuje:

Acropora millepora

Montipora aequituberculata

kairėje: Savitasis augimo greitis (% per parą-1)

apačioje: Apšvita (µmol m-2 s-1)

aprašas: savitasis Acropora millepora (N=18) ir Montipora aequituberculata (N=18) augimo greitis esant įvairiai apšvitai. Augimo laikotarpis – 70 parų. Keliant apšvitą virš 50 µmol m-2 s-1 stebimas A. millepora prisotinimas, o M. aequituberculata augimas, atvirkščiai, ima slopti (grafikas: T. Wijgerde, remiamasi Wijgerde and Laterveer 2013).

 

Kietiesiems koralams reikia daugiau šviesos, nei minkštiesiems“

 

Šis mitas aiškiai susijęs su prieš tai aprašytuoju ir tikriausiai yra toks pats patvarus. Paprastai girdime vienos ir tos pačios frazės versijas: „Jei augini tik minkštuosius koralus, 100 vatų apšvietimo turėtų užtekti, bet jei nori kietųjų, reiks bent dvigubai tiek.“ Panėrę apžiūrėti koralų rifų pamatytumėme, kad požiūris, jog kietiesiems koralams reikia daugiau šviesos, nei minkštiesiems, nėra pagrįstas jokiais faktais. Seklumų rifuose galime rasti kartu augančių kietųjų ir minkštųjų koralų. Panėrę giliau išvystumėme tą patį: net didesniame nei 100 metrų gylyje aptinkami ir minkštieji, ir kietieji koralai, tokie kaip Sarcophyton, Lobophyton, Acropora ar Leptoseris spp. (Riddle 2007; Bare et al. 2010; Rooney et al. 2010; Bongaerts et al. 2011). Stebėjimus yra patvirtinę ir laboratoriniai eksperimentai, parodę, kad minkštųjų koralų fotosintezės poreikiams patenkinti kartais reikia daugiau šviesos, nei kietųjų (Riddle 2007).

Nuotrauka: Sarcophyton ir Acropora kolonijos, augančios viena šalia kitos rifo atodangoje Raudonojoje jūroje šalia Egipto. Apytikslis gylis – 3 metrai (nuotr. T. Wijgerde).

 

Kaip šis mitas paplito tarp akvariumininkų? Jo ištakos gali būti koralų pigmentacijos pokyčiai, įvykstantys menkstant apšvietimui. Daug akvariumininkų yra pastebėję įprastą reiškinį, kai vaiskios Acropora kolonijos, perkeltos į namų akvariumą, per savaitę ar dvi tampa rudomis. Tai nulemia mažesnis šviesos kiekis (o kartais ir didesnis neorganinių maisto medžiagų kiekis, žr. toliau), į kurį reaguodamos koralų zooksantelės per kelias dienas ima gaminti daugiau chlorofilų ir kitų fotopigmentų, nurudinančių koralus (Titlyanov et al. 2000, 2001a,b). Kartais, priklausomai nuo koralų rūšies, per kelias savaites padaugėja ir pačių zooksantelių (Kinzie et al. 1984; Titlyanov et al. 2000, 2001a,b). Taigi, koralai ir jų zooksantelės paprasčiausiai prisitaiko prie mažesnio šviesos kiekio akvariume efektyviau naudodami savo fotosintezės aparatus. Žmonėms ruda spalva atrodo mažiau patraukli, nei violetinė, žalia, mėlyna, geltona arba raudona, todėl daug kas nusprendžia, kad jų koralai susirgo arba patiria didžiulį stresą. Taip akvariuminkai gali imti manyti, kad jų Acropora reikia daugiau šviesos (kai iš tikrųjų „šviesos“ trūksta kaip tik pačiam akvariumininkui). Tai tik įrodo, kaip puikiai koralai prisitaiko skirtingose aplinkose bei kaip mūsų žmogiškas įsivaizdavimas apie tai, kas yra gerai ir kas – blogai, neleidžia mums tinkamai suprasti šių unikalių gyvūnų.

 

Mėlynas akvariumo apšvietimas yra natūralesnis ir tinkamesnis koralams“

 

Nors virš šiuolaikinių jūrinių akvariumų kabo itin įvairios apšvietimo sistemos, didžioji jų dalis turi šį tą bendro: mėlyną spalvą. Daugelis akvariumininkų jūriniam akvariumui renkasi būtent fluorescencines bestuburių ypatybes atskleidžiančią mėlyną spalvą, o gėlavandenius akvariumus apšviečia geltonai. Gajus įsitikinimas, kad ši mėlynos ir geltonos pora, skirta jūriniams ir gėlavandeniams akvariumams, yra natūrali ir naudinga žuvims bei koralams. Nors mėlyna šviesa iš tikrųjų džiugina esteto akį, mėlynosios spektro dalies link linkstantis šviesos šaltinis koralams nėra nei natūralus, nei būtinas. Jūros vandenyje saulės šviesa keičia savo spektrinę sudėtį, tačiau iki 10 metrų gylio joje galima aptikti visas vaivorykštės spalvas. Leidžiantis giliau lieka vis mažiau raudonos šviesos – todėl viso pasaulio nardytojams yra taip pažįstamas mėlynai žalsvas atspalvis. Vadinasi, net ir „geltoni“ šviesos šaltiniai, skleidžiantys raudoną, mėlyną ir kitas spalvas, gali būti „natūralūs“ ir tinkami akvariume augantiems koralams. Visa priklauso nuo to, kurią vandens storymės dalį norite atkurti. Tai, kad kai kuriems koralams labiau tinka mėlyna šviesa, yra tiesa, kaip ir tai, kad kiti klesti po labiau subalansuotu apšvietimu. Vertinant pagal augimo tempus (Wijgerde and Laterveer 2013), daugelis koralų gerai laikosi po įvairiu apšvietimu.

Nuotrauka: ši Montipora kolonija, kaip ir daug kitų koralų, pasižymi žaliu audiniu, fluorescuojančiu po mėlyna ir violetine šviesa, todėl aktininiai šviesos šaltiniai yra itin populiarūs (nuotr. T. Wijgerde).

 

Kuo daugiau tėkmės, tuo geriau koralams“

 

Vėlgi, nemeluojant, šis mitas iš dalies yra tiesa. Didesnis vandens kiekis teigiamai veikia koralų augimo greitį, fotosintezę, kvėpavimą, nuosėdų nuslinkimą, atliekų šalinimą ir mitybą (Wijgerde 2013b). Visgi dauguma akvariumininkų žino, kad saiką reiktų jausti visur, įskaitant ir vandens tėkmę. Pavyzdžiui, koralų sodinimas per arti vandens siurblio angos gali smarkiai sužaloti jų audinius. Itin stiprioje tėkmėje augančių koralų polipai taip pat gali deformuotis iki tokio lygio, kad koralas nebeįgali maitintis planktonu (Dai and Lin 1993; Wijgerde et al. 2012b).

 

Didžioji dalis koralų gerai laikosi ir geba maitintis tėkmėje, kurios stiprumas svyruoja daugmaž tarp 5 ir 25 cm s-1. Kai kurie koralai yra itin jautrūs tėkmės stiprumui: tokie yra gorgoniniai koralai Acanthogorgia vegae, Melithaea ochracea ir Subergorgia suberosa (Dai and Lin 1993), kietasis koralas Lophelia pertusa (Purser et al. 2010) ir aštuonkojiniai koralai, pvz. Dendronephthya spp. (Fabricius et al. 1995). Plačiau apie tinkamiausias tėkmes šioms rūšims žr. Wijgerde (2013a).

Nuotrauka: Plerogyra sinuosa polipų čiuptuvai itin dideli ir mėsingi: jie lengvai plyšta stiprioje tėkmėje (nuotr. T. Wijgerde)

 

Papildai yra būtini palaikyti koralų spalvą ir sveikatą“

 

Atrodo, kad šiuo mitu tiki tik tam tikra akvariumininkų grupė. Rinkoje gausu papildų jūriniams akvariumams – makroelementų (pvz. kalcio, magnio, kalio), pH ir šarmingumo kėlėjų, mikroelementų ir organinių papildų (pvz., amino rūgščių). Nors moksliniai įrodymai patvirtina kai kurių papildų naudą, ne visuomet būtina juos naudoti, kad koralai akvariume būtų sveiki ir spalvingi. Vageningeno universiteto kolarų laboratorijoje yra akvariumų su sveikais koralais, be papildų veikiančių jau bene porą metų. Šiuose akvariumuose kas savaitę pakeičiama 10% vandens, kalcio koncentracija ir šarmingumas juose yra palaikomi naudojant kalcio karbonatą ir natrio bikarbonatą (maistinę soją). Vandens keitimas padeda palaikyti palyginus pastovias magnio, kalio ir įvairių mikroelementų koncentracijas. Reguliarus koralų maitinimas artemijomis aprūpina juos baltymais ir kitais organiniais junginiais. Tokia sistema veikia daugeliui akvariumų, nes didelės dalies rinkoje prieinamų jūros druskų sudėtyje yra pakankamai mikroelementų. Dėl to dirbtiniame jūros vandenyje pastarųjų būna (kur kas) daugiau, nei natūraliame.

 

Be abejo, kai kurie akvariumai būna tiesiog prigrūsti koralų: mikroelementų poreikis juose yra toks didelis, jog vien dažno vandens keitimo gali neužtekti. Tokiu atveju rekomenduojami koncentruoti papildai, bet šiai diagnozei nustatyti prireikia kruopščios vandens analizės, kurią atlikti gali tik specialios laboratorijos. Vartoti didelės koncentracijos papildus neišsiaiškinus, ar jų tikrai reikia, gali būti žalinga koralams ir kitiems bestuburiams. Halogenai, pvz. jodas ir fluoras, ir sunkieji metalai, retkarčiais naudojami kietųjų koralų spalvoms ryškinti, nenatūraliai didelėmis koncentracijomis gali būti nuodingi. Patyrę akvariumininkai teigia galintys nustatyti mikroelementų poreikį pagal koralų formą, spalvą ir polipų ilgį, bet atsargos dėlei visgi derėtų prieš beriant papildus į akvariumą sulaukti mokslinių tyrimų rezultatų.

Nuotrauka: koncentruoti mikroelementai, kartais naudojami koralų spalvoms ryškinti, gali kelti grėsmę gyvybei akvariume (nuotr. T. Wijgerde).

 

Gera iliustracija yra eksperimentinė koralų veisykla Nyderlanduose, kurioje dviejuose 12 000 litrų rezervuaruose buvo išauginta apie 3 000 koralų. Po metų darbo nekeičiant vandens buvo galima numanyti, kad koralų augimui ir spalvingumui palaikyti reikės tam tikrų papildų. O laboratorinė analizė nustatė, kad didžiosios dalies elementų koncentracija pranoksta natūralią (pagal Spotte 1992), įskaitant kalį, barį, kadmį, kobaltą, chromą, varį, geležį, lantaną, šviną, stibį ir alavą (Wijgerde 2012). Panašius procesus stebėjome ir Vaningeno universiteto laboratorijoje, nors čia skirtinguose akvariumuose atsirado nenatūrali skirtingų elementų koncentracija. Akvariumų pramonė ragina naudoti papildus namų akvariumams, nors pakankamai aišku, kad neatlikus atitinkamos analizės neįmanoma nustatyti, kurių elementų koncentraciją reiktų reguliuoti. Nors bakterijos ir dumbliai „suvalgo“ dalį mikroelementų pertekliaus (Martin and Knauer 1973), galima spėti, kad nemažai mėgėjų prižiūrimų akvariumų vandens dėl papildų perdozavimo yra nuodingas. Akvariumų vandens sudėtį geriausiai nustato tiksli makro ir mikroelementų analizė moksliniais ICP-AES ir ICP-MS metodais.

 

Esant aukštai nitratų ir fosfatų koncentracijai, koralai negali augti ir paprastai miršta“

 

Tinkama maistingųjų medžiagų koncentracija akvariumuose – daug dėmesio ir viena kitai prieštaraujančių nuomonių susilaukianti tema. Trys priežastys, kodėl akvariumininkams gali atrodyti, kad aukšta maistingųjų medžiagų koncentracija yra kenksminga, yra nuo jos paruduojantys koralai, intensyvesnis erzinančių dumblių augimas akvariume ir manymas, kad natūralioje koralinių rifų aplinkoje maistinių medžiagų koncentracija yra itin žema. Norėdami tiksliai įvertinti, kas nutinka koralams dėl padidėjusio azoto ar fosforo kiekio, turime aiškiai skirti pirminį fiziologinį nuo antrinio ekologinio poveikio.

 

Tirdami eutrofikaciją (azoto ir fosforo junginių perteklių ekosistemoje) mokslininkai padidina azoto koncentraciją iki 20 µmol L-1 (t. y., 1,24 mg L-1 nitrato), o fosforo koncentracija dažniausiai pakeliama iki 2-3 µmol L-1 (iki 0,28 mg  L-1 ortofosfato). Nustatyta, kad toks maistinių medžiagų pagausėjimas nėra mirtinas, bet stabdo daugelio koralų rūšių augimą (Marubini and Davies 1996; Ferrier-Pagès et al. 2000; Tanaka et al. 2007; Hylkema et al. 2014) dėl koralų fiziologijoje vykstančių pokyčių. Yra kelios teorijos, aiškinančios, kodėl eutrofikacija neigiamai veikia koralų augimą. Tarp jų – apsinuodijimas kristalais, kai polifosfatų kristalai stabdo naujo koralų skeleto formavimąsi (Dunn et al. 2012); stipresnė konkurencija tarp koralų ir zooksantelių dėl bikarbonato ir anglies dvideginio (Allemand et al. 2004); sulėtėjusi fotosintetikų apykaita iš zooksantelių į koralus (Falkowski et al. 1993; Stambler 2011). Konkurencijos tarp koralų ir zooksantelių teorija yra pakankamai tikėtina, nes zooksantelių tankis padidėja didėjant neorganinių maisto medžiagų koncentracijai, taigi, padidėja ir fotosintezei reikalingų substratų poreikis (Muscatine et al. 1989; Dubinsky et al. 1990; Stambler et al. 1991; Falkowski et al. 1993; Marubini and Davies 1996; Titlyanov et al. 2000). Kovoti su sulėtėjusiu koralų augimu eutrofikacijos sąlygomis padeda bikarbonatiniai papildai (Marubini and Thake 1999).

Nuotrauka: Galima pagalvoti, kad ne pati geriausia aplinka: fosfatų pilnas akvariumas (apie 2 mg  L-1) ir Aiptasia koralai. Visgi koralai augo gerai, nors tėkmės trūkumas ir padarė žalos vidinėms kolonijų dalims (nuotr. T. Wijgerde).

 

Šalia tiesioginio fiziologinio poveikio eutrifikacija pasižymi ir antriniu ekologiniu poveikiu, t. y., dumbliais, kurie perauga koralus, nuosėdų pagausėjimu, šviesos susilpnėjimu dėl pražydusių planktonų ir rifo faunos mirtimi dėl deguonies trūkumo (Guzmán et al. 1990; Fabricius et al. 2005; Mumby and Steneck 2008; Bauman et al. 2010). Visgi nemažai akvariumininkų pastebėjo, kad su pakankamu žolėdžių kiekiu ir atitinkama filtravimo sistema aukštesnė azoto ir fosforo koncentracija nebūtinai yra žalinga. Vadinasi, per daug nitratų ir fosfatų gali neigiamai veikti koralų augimą, keisti jų spalvą ir prisidėti prie dumblių bei melsvabakterių gausėjimo, bet nėra tiesioginė koralų mirties priežastis.

 

LPS ir SPS yra reikšmingi terminai kietųjų koralų grupavimui“

 

Bandydami surasti terminų SPS ir LPS reikšmes, daugiausiai radome tik akronimų išaiškinimus. LPS – „didžiųjų polipų kietieji“ (angl. Large Polyp(ed) Stony) koralai, o SPS – „mažųjų polipų kietieji“ (angl. Small Polyp(ed) Stony) koralai. LPS koralai skiriasi nuo SPS storesniais, mėsingesniais audiniais. Taip pat stereotipiškai manoma, kad LPS koralus lengviau auginti nei SPS. Patys terminai, manoma, atsirado XX a. devintajame dešimtmetyje, kai tam tikri koralų tipai (LPS) išgyvendavo ilgiau arba mirdavo lėčiau, nei kiti, tokie kaip (SPS) Acropora arba Montipora spp. Nors ir galime sutikti, kad LPS ir SPS kategorijų koralai skiriasi, patys terminai neturi jokios kiekybiškai nustatytos reikšmės, kuri leistų juos naudoti mokslinėje kalboje. „Didieji“ ir „mažieji“ – labai reliatyvios sąvokos. Vieno pokalbio metu patyręs akvariumininkas nurodė, kad „didieji“ yra koralai, kurių polipų skersmuo viršija 4 cm. Pagal šį apibūdinimą didžioji dalis šiuo metu LPS priskiriamų koralų (pvz. Blastomussa, Acanthastrea, Caulastraea) nebepatektų į šią kategoriją, joje liktų tik tokios gentys, kaip Fungia, Scolymia ar Cynarina. Vadinasi, net ir tiksliai nusakytas dydis nėra pakankamai geras apibūdinimas, nes yra arbitralus. Vienintelis patikimas būdas skirti koralų rūšis yra detalios koralų skeletų morfologijos tyrimas, atliekamas kartu su DNR analize. Be kita ko, polipų dydis nėra geras būdas nuspėti, kokioje aplinkoje randama tam tikra koralų rūšis, tad ši charakteristika neturėtų būti naudojama ir nustatant, ko reikia nelaisvėje augantiems koralams.

Nuotrauka: Euphyllia spp. akvariumininkai mėgėjai priskiria LPS koralams (nuotr. T. Wijgerde).

 

Forma ir spalva yra geras būdas identifikuoti koralus“

 

Be LPS ir SPS mito egzistuoja ir kitas populiarus įsitikinimas, kad koralų forma ir spalva yra patikimi kriterijai identifikuoti ir atskirti koralų rūšis. Deja, ir šis įsitikinimas yra klaidingas. Koralo išvaizda, kitaip vadinama fenotipu, priklauso nuo keleto faktorių, įskaitant ir šviesos kiekį bei tėkmės stiprumą. Koralai yra plastiški, t. y., reaguodami į aplinkos pasikeitimus gali prisitaikyti prie jos keisdami išvaizdą. Gražus to pavyzdys yra koralo Pocillopora damicornis vadinamasis fenotipiškasis plastiškumas. Ši rūšis randama daugelyje aplinkų, tad ir jos morfotipų yra įvairių (Veron 1995; Schmidt-Roach et al. 2014). Ant rifų keterų augantys Pocillopora damicornis pasižymi storomis šakomis, tikriausiai reikalingomis tam, kad galėtų priešintis ten vyraujančiai stipriai vandens tėkmei. Gilesnėse rifo vietose ir lagūnose šis koralas augina kur kas plonesnes, gležnesnes šakas.

 

Taip pat nustatyta, kad Pocillopora genties koralai naujas šakas dažniausiai augina toje pusėje, kurią veikia vandens tėkmė: šio koralo kolonijos, veikiamos vienkryptės srovės, auga nesimetriškai (Chindapol et al. 2013). Taigi, koralų formą lemia ne tik rūšis (kuri irgi pasižymi savitu genetiniu programavimu), bet ir vyraujančios aplinkos sąlygos. Kaip minėjome anksčiau, koralų spalva taip pat gali varijuoti priklausomai nuo šviesos kiekio ir vandens kokybės, tad ir šis požymis nėra tinkamas koralų taksonomijai sudarinėti. Be to, tos pačios koralų rūšies individai (t. y., skirtingi genotipai) irgi gali būti įvairaus spalvingumo.

Nuotrauka: Koralo Pocillopora verrucosa morfologijos variantai skirtingose vandens tėkmėse. Naujos šakos formuojasi prieš srovę ir tankėja tėkmės stiprumui didėjant nuo 1 iki 5 cm s-1. Rodyklės žymi srovės kryptį. Pritaikyta iš Chindapol et al. 2013.

 

Dar painiau: koralai yra linkę kryžmintis, o po šio proceso kartais lieka vaisingų palikuonių (Marti-Puig et al. 2014). Tad kaip juos identifikuoti ir klasifikuoti? Rūšys ilgus metus buvo identifikuojamos pagal morfologines koralų skeletų savybes, pvz. pertvarų ir spiralių ašių struktūrą ir raštą (Richmond and Wolanski 2011). Molekulinės genetikos suklestėjimas padėjo mokslininkams kur kas geriau suprasti ir pakeisti koralų klasifikacijos sistemą. Pastaruoju metu daug koralų rūšių yra taksonomiškai peržiūrimos pagal genetinius įrodymus (Budd et al. 2012). Pvz. Galaxea gentis, anksčiau priklausiusi Oculinidae šeimai, buvo perkelta į Euphylliidae. Kitas įdomus pavyzdys yra Trachyphyllia geoffroyi, vienintelė buvusios Trachyphylliidae šeimos rūšis, dabar priskiriama Merulinidae šeimai. Visgi koralų mikromorfologija toliau bus svarbi nustatant koralų rūšis kartu su molekuline genetika (Marti-Puig et al. 2014).

Nuotrauka: polipai zoantidai (būrys Zoanthidea/Zoantharia, poklasis Hexacorallia) būna skirtingų spalvų ir raštų, todėl jiems tinkamai identifikuoti reikia DNR analizės (nuotr. T. Wijgerde).

 

Liaudiški“ pavadinimai kur kas praktiškesni, nei moksliniai“

 

Kaip ir netinkamų kriterijų taikymas koralų identifikacijai, „liaudiški“ koralų ir žuvų pavadinimai kelia daug nereikalingos sumaišties. Dažnai žmonės, apibūdinantys savo akvariumų gyventojus šnekamąja kalba, galvoja, kad taip elgtis praktiškiau. Tokie pavadinimai pirmiausiai yra pritaikomi tik tam tikrai kalbai, o dažnai jiems egzistuoja ir gausybė sinonimų. Pagrindinė problema – „liaudiškiems“ vardams trūksta pritaikomos struktūros, todėl jie nieko nesako apie ryšius tarp skirtingų organizmų. Todėl mes visuomet raginame žmones naudoti mokslinius terminus, o ne abejones keliančius vardus, pvz. „trimitinis koralas“ (Caulastraea), „jūros vėduoklė“ (Gorgonia) arba „raguotasis koralas“ (Acroporia nasuta). Koralų klasifikacija nuolat keičiasi dėl naujų atradimų ir genetikos mokslo tobulėjimo, tad mokslinius pavadinimus atsiminti vis sunkiau, bet tai vis tiek praktiškiau nei vartoti nesuskaičiuojamą daugybę (tarptautinių) sinonimų. Tinkama mokslinių pavadinimų vartosena tokia: Gentis rūšis, pvz. Acropora millepora (nepainioti su hidrokoralų gentimi Millepora). Visas pavadinimas turėtų būti rašomas kursyvu, gentis – didžiąja raide, rūšis – mažąja. Nurodant vieną arba daugiau genties rūšių galima naudoti sutrumpinimus „sp.“ (viena rūšis) arba „spp.“ (daug rūšių), jie kursyvu nerašomi. Kadangi moksliniai pavadinimai dažnai keičiasi, dažnai prie jų nurodomas ir asmuo (asmenys), suteikęs jiems vardą bei metai, kai tai nutiko, skliaustuose arba ne, pvz. Stylophora pistillata Esper 1797. Gali pasirodyti, kad lotyniškus žodžius itin sunku prisiminti, bet jie yra itin praktiški, kai norime sužinoti, kaip labai giminiuojasi skirtingos koralų rūšys.

 

Galime pažvelgti į gilesnius taksonomijos lygius, kad suprastumėm, kaip moksliniai pavadinimai padeda suprasti sudėtingus ryšius tarp tūkstančių koralų rūšių. Taksonomija – organizmų klasifikacijos sistema, XVIII a. įsitvirtinusi Karlo Linėjaus (Carl Linnæus arba Carl von Linné) dėka ir tebenaudojama iki šiol. Ji sudaryta iš daugybės organizacijos lygių: kuo aukštesnis lygis, tuo didesnę grupę jis aprėpia. Pavyzdžiu vėl naudojame Acropora millepora:

Domenas: Eukaryota (ląstelės su branduoliu ir organoidais) Whittaker and Margulis 1978

Karalystė: Animalia (gyvūnai) Linnaeus 1758

Tipas: Cnidaria (gyvūnai, turintys dilgiąsias ląsteles knidocitus) Hatschek 1888

Klasė: Anthozoa (į gėles panašūs gyvūnai) Ehrenberg 1834

Poklasis: Hexacorallia (koralai/aktinijos/polipai, pasižymintys šešiaguba simetrija) Haeckel 1896

Būrys: Scleractinia (kieti į aktinijas panašūs koralai) Bourne 1905

Šeima: Acroporidae (į Acropora panašūs koralai) Verrill 1902

Gentis: Acropora Oken 1815

Rūšis: millepora Ehrenberg 1834

Pavyzdžiui, žmonės (Homo sapiens) priklauso tai pačiai karalystei, kaip ir Acropora millepora; scifomedūzos (klasė Scyphozoa) priklauso tam pačiam tipui; aktinijos (būrys Actinaria) ir minkštieji koralai (būrys Alcyonacea) priklauso tai pačiai klasei; juodieji koralai (būrys Antipatharia) priklauso tam pačiam poklasiui; Fungia koralai (šeima Fungiidae) priklauso tam pačiam būriui; Montipora spp. priklauso tai pačiai šeimai; galiausiai, Acropora humilis priklauso tai pačiai genčiai. Pagal šią sistemą būtų neteisinga teigti, kad, pvz., gentys Fungia ir Acropora priklauso tai pačiai šeimai, nes jos priklauso tik tam pačiam būriui. Niekuomet nesuklysime vartodami terminą „grupė“, nes bet kurios dvi koralų rūšys visuomet susitiks tam tikrame taksonomijos lygyje, nors sakyti „grupė“ nesuteikia daug aiškumo.

Nuotrauka: Kaip įvardinti šią rūšį: iš anglų kalbos išverstais sinoniminiais terminais Randallo krevetinis grundalas, Randallo didysis krevetinis grundalas, oranžinis krevetinis grundalas, ar tiesiog vienu lotynišku vardu Amblyeleotris randalli (nuotr. T. Wijgerde)?

 

Plokščiosios kirmėlės Planaria gyvena jūriniuose akvariumuose“

 

Tai tikriausiai ne mitas, o paprasčiausia klaidingo labai įprasto termino vartojimo pasekmė. Plokščiąsias kirmėles, gyvenančias jūriniuose akvariumuose, priimta vadinti „planarijomis“, terminu, kylančiu nuo Planariidae šeimos (būrys Tricladida) ir/ar Planaria genties. Įdomu tai, kad visi Planariidae šeimos nariai gyvena tik gėlame vandenyje. Didžioji dalis plokščiųjų kirmėlių, kurias galima rasti jūriniuose akvariumuose, yra ant koralų gyvenančios rūšys – Acoelomorpha arba Polycladida potipiams priklausančios plokščiosios kirmėlės. Todėl manome, kad terminas „plokščiosios kirmėlės“ turėtų būti vartojamas vietoj „planarijų“.

 

Acoelomorpha plokščiosios kirmėlės kūne neturi ertmių, todėl savo grobį virškina vadinamajame sincitijume, t. y., citoplazminėje iš sujungtų ląstelių sudarytoje masėje. Akvariumuose galime aptikti Convolutidae šeimos narių, priklausančių ginčytinam Acoela būriui ir Acoelomorpha tipui (WoRMS 2013). Ant koralų reguliariai aptinkamos Waminoa ir Convolutriloba gentys, kurias viena nuo kitos galima atskirti pagal užpakalinę kūno dalį. Ji gali būti sudaryta iš dviejų arba trijų dalių, pagal tai šias kirmėles galima priskirti pirmajai arba antrajai gentims. Kad būtų įmanoma nustatyti rūšį, reikia nustatyti DNR seką. Waminoa ir Convolutriloba spp. maitinasi zooplanktonu (Hendelberg and Åkesson 1988; Shannon and Achatz 2007; Wijgerde et al. 2011); bent jau Waminoa spp. pasižymi ir parazitavimu, jos kenkia koralo mitybai vogdamos šeimininko „sumedžiotą“ grobį (Wijgerde et al. 2012a). Acoelomorpha kirmėles galima naikinti akvariume užveisiant jų gamtinių priešų: lūpažuvių (pvz. Halichoerus spp.), lyržuvių (pvz. Synchiropus splendidus) ir Chelidonura varians moliuskų (Carl 2008; Nosratpour 2008). Cheminis koralų apdorojimas antihelmintiku (preparatu nuo kirmėlių) levamizoliu taip pat padeda, bet yra nepraktiškas ir gali turėti neigiamų šalutinių poveikių.

Nuotrauka: Acoelomorpha plokščioji kirmėlė, tikriausiai Waminoa sp., aptikta akvariume. Atkreipkite dėmesį į gausią zooksantelių populiaciją kirmėlėje, tai tikriausiai Symbiodinium arba Amphidinium sp. (nuotr. T. Wijgerde)

 

Polycladida plokščiosios kirmėlės skiriasi nuo Acoelomorpha, jos priklauso Turbellaria klasei. Pati baisiausia iš šių kirmėlių yra Amakusaplana acroporae (Prosthiostomidae, Rawlinson 2011), kartais surijanti ištisas Acropora kolonijas (Nosratpour 2008). Skirtingai nei Acoelomorpha, kurios, atrodo, maitinasi tik koralų išskyromis ir zooplanktonu, A. acroporae ėda koralų audinius. Šią teoriją įrodo kirmėlės virškinamajame trakte aptinkami knitocitai – ląstelės, kurias koralai naudoja grobiui paralyžiuoti (Rawlinson 2011). Polycladida kirmėles valgo aukščiau išvardinti plėšrūnai, jų galima atsikratyti ir apipurškiant jas gėlu vandeniu (Nosratpour 2008).

 

Išblukimas yra tas pats, kaip nekrozė“

 

Koralams, kurių baltas aragonitinis skeletas ima rodytis paviršiuje, akvariumininkai nustato išblukimo diagnozę. Dažnai ši diagnozė būna neteisinga. Išblukimas – zooksantelių ir/arba fotopigmentų praradimas, o nekrozė – koralo audinio nykimas. Išblukusio koralo audiniai tampa pakankamai permatomi, ima matytis po jais esantis skeletas, todėl žmonės ima manyti, kad koralas mirė. Nekrozės atveju koralai praranda savo audinius, kartais kartu su išblukimu, kartais – zooksantelių koncentracijai nepakitus. Staigios audinių nekrozės atveju koralo audinys nusilupa kartu su jame gyvenančiomis zooksantelėmis.

 

Galimos išblukimo priežastys yra šviesos perteklius (Brown et al. 1994; Le Tissier and Brown 1996), per aukšta vandens temperatūra (Lesser et al. 2007) ir per aukšta zooksantelių koncentracija (Cunning & Baker 2012). Išblukimas koralams kelia didžiulį stresą ir dažnai baigiasi koralų mirtimi, bet nereti yra ir išgijimo atvejai. Jei išblukusiame korale iš naujo apgyvendinamos zooksantelės, jis gali atgauti gyvybingumą (Glynn and D'Croz 1990). Kartais išblukimą pergyvenusi kolonija gali tapti atsparesnė aplinkos veiksniams. Kai koralai išblunka dėl per aukštos vandens temperatūros, jiems gali pasireikšti vadinamasis prisitaikantysis išblukimas: stresuojančios zooksantelės pašalinamos, o vietoj jų koralas priima geriau prie aukštos temperatūros prisitaikiusias (Baker 2001; Baker et al. 2004; Berkelmans and van Oppen 2006, Mieog et al. 2007; Jones et al. 2008). Dažnai nedidelė šių prie šilumos geriau prisitaikiusių zooksantelių koncentracija jau gyvena korale. Išnykus mažiau šilumai atsparių zooksantelių konkurencijai, tolerantiškesnės gali imti dominuoti. Prisitaikantysis išblukimas yra dar vienas fenotipinio koralų plastiškumo pavyzdys, puikiai žinomas kaip besikeičiančių ekologinių sąlygų įrodymas. Visgi Coffroth et al. (2010) teigia, kad šio gebėjimo koralams neužteks pergyventi ateityje įvyksiančią klimato kaitą. Įdomu pastebėti, kad net ir ilgai nelaisvėje gyvenančiuose koraluose gyvena kelios zooksantelių rūšys – vadinasi, prisitaikantysis išblukimas gali įvykti ir akvariume (Tilstra 2012; Tilstra et al. 2014).

 

Išblukimas gali būti tiesioginė nekrozės priežastis, kai koralai negali gauti pakankamai maistinių medžiagų, kad kompensuotų zooksantelių trūkumą. Nekrozę gali sukelti ir įvairūs patogenai, įskaitant grybus ir bakterijas (Rosenberg and Ben-Haim 2002; Bourne et al. 2009). Luna et al. (2007) pažymi, kad nekrozės apimtuose koraluose yra daugiau Vibrio bakterijų, nei sveikuose, todėl gali būti, kad šiame procese savo rolę vaidina ir bakterijos. Išblukimą galima atskirti nuo nekrozės pagal tai, kad nekrozės apimtame korale aiškiai matosi jo pertvaros ir tušti pavienių polipų skeletai.

Nuotrauka: Iš arti darytos Stylophora pistillata dalių nuotraukos blukinimo eksperimento metu. Kairėje: sveikas koralas. Viduryje: tas pats beveik išblukęs koralas. Dešinėje: kitas, visiškai nekrozės apimtas koralas. Atkreipkite dėmesį į matomas pertvaras ir tuščius polipų skeletus (Tilstra et al. 2014, nuotr. S. Boele-Bos).

 

Išblukusius koralus galima gydyti šalinant blukimo priežastis. Pavyzdžiui, koralai, išblukę dėl šviesos ar šilumos pertekliaus, sumažinus apšvitą ar temperatūrą gali atsigauti per porą savaičių. Nekrozės apimtiems koralams reikia kitokio gydymo. Kai koralui pasireiškia nekrozė, koloniją galima išgelbėti pašalinus sergančią jos dalį, geriausia – su dalimi nekrozės neapimto audinio.

 

„Zooksantelės ir titnagdumbliai yra augalai“

 

Šis mitas klaidina ir akvariumininkus mėgėjus, ir mokslininkus. Iš dalies taip nutinka dėl lankstaus šnekamųjų terminų vartojimo. Koraluose gyvenančios zooksantelės (klasė Dinophyceae; šarvadumbliai) ir titnagdumbliai (klasė Bacillariophyceae) gali būti apibūdinti kaip vienaląsčiai, turintys augalų savybių, arba vienaląsčiai, turintys gyvūnų savybių. Norėdami plačiąjai publikai paaiškinti simbiozę, kurioje dalyvauja koralai, mokslininkai dažnai pristato zooksanteles kaip mažyčius augalus. Iš tikrųjų zooksantelės ir titnagdumbliai nepriklauso augalų karalystei (Plantae). Zooksantelės nėra ir bakterijos. Tiesą pasakius, šie pirmuonys yra panašesni į žmogaus organizmo, nei bakterijų ląsteles. Bakterijų ląstelės neturi branduolio ir priklauso Prokaryota domenui, o zooksantelės ir titnagdumblių domenas yra Eukaryota. Neseniai pasikeitusi klasifikacija priskyrė šarvadumblius ir titnagdumblius Chromalveolata karalystei, nors prieš tai jie buvo žinomi kaip pirmuonys (Protista). Mokslininkai vis dar mieliau vartoja pastarąjį terminą.

 

Didžioji šarvadumblių ir titnagdumblių, dalis atlieka fotosintezę – bendras bruožas su augalais. Augalai daugiausiai yra daugialąsčiai, o pirmuonys – vienaląsčiai organizmai arba ląstelių kolonijos. Be to, pirmuonių ląstelių sienelės skiriasi nuo augalų ląstelių. Titnagdumbliai, pavyzdžiui, yra apsaugoti akytų silicio frustulių, kurios gali būti įvairių žavių formų. Be to, pirmuonys gali judėti. Šarvadumbliai turi į botagą panašius organoidus flageles, naudojamas „plaukiant“, o dugniniai titnagdumbliai „ropoja“ pasiremdami tam tikra siūle, vadinamąja „rafe“. Abu pirmuonys žinomi kaip problemų jūriniuose akvariumuose kėlėjai. Tinkamose sąlygose jie auga tiesiog sprogstamu greičiu ir sudaro storą nepatrauklų sluoksnį, puošiamą fotosintezės išmestų deguonies burbuliukų. Skirtingai nuo populiaraus įsitikinimo, šarvadumblių augimui nereikia silikatų (Tuttle and Loeblich 1975), jų reikia tik titnagdumbliams ir kai kuriems kitiems pirmuonims.

 

Mums geriausiai pažįstami šarvadumbliai yra zooksantelės (Symbiodinium gentis), gyvenančios simbiozėje su koralais, moliuskais, plokščiosiomis kirmėlėmis ir foraminiferais (Pawlowski et al. 2001; Venn et al. 2008). Šiuo metu skiriamos devynios filogenetinės zooksantelių klados (nuo A iki I) (Wagner et al. 2011), skirstomos ir į poklades. Šešios klados dažniausiai siejamos su rifus formuojančiais arba kietaisiais koralais (A-D, F ir G), plačiausiai aptinkamos A ir D klados (Baker 2003; Pochon 2006). Koraluose paprastai gyvena viena dominuojanti zooksantelių pokladė (Coffroth et al. 2001) ir mažesnės kitų pokladžių zooksantelių populiacijos (Goulet and Coffroth 2003). Skirtingos klados ir pokladės pasižymi skirtingomis savybėmis, pvz. D klada plačiai žinoma kaip atspariausia temperatūros pokyčiams (Rowan 2004), o C1 zooksantelės geriau gyvena prie silpnos šviesos, nei C2 (Ulstrup and van Oppen 2003).

 

Šarvadumbliai ir titnagdumbliai gali būti mikrofitobentoso – iš pirmuonių, dumblių ir bakterijų sudaryto klodo ežero, vandenyno arba akvariumo dugne – dalis. Mikrofitobentose paprastai dominuoja titnagdumbliai (Admiraal 1984; Yallop et al. 1994). Pastarieji kartais gyvena kartu su bakterijomis – tokia bendruomenė vadinama perifitonu. Titnagdumbliai suformuoja mikrobų biojuostą, sudarytą iš ekstraląstelinių polimerinių medžiagų (EPS) – angliavandenių atliekų, veikiančių kaip klijai (Hoagland et al. 1993). Kartu gyvenančios bakterijos šiuos angliavandenius vartoja kaip anglies turtingas maisto medžiagas (Middelburg et al. 2000). Atliekų ir mikrofitobentoso mėginiai, paimti iš Grioningeno universiteto akvariumų, parodė, kad juose gyvena titnagdumbliai ir šarvadumbliai, taip pat foraminerai ir pinčių spikulės.

Nuotraukos: Kairėje: 100 kartų padidinta koralinio smėlio smiltis, visiškai apsupta šarvadumblių. Mėginys paimtas iš dumbliais užkrėsto akvariumo. Dešinėje: 100 kartų padidinta atlieka, rasta koralų tyrimams skirtame akvariume. Šalia organinių medžiagų galime matyti titnagdumblius (raudonos rodyklės) ir šarvadumblius (mėlynos rodyklės) (nuotr. A. Tilstra ir P. de Vries).

 

„Koralų ir žuvų sveikatai reikalingas baltymų išputintojas“

 

Ne melas būtų sakyti, kad baltymų išputintojas (angl. skimmer) yra naujovė, neatsiejama nuo šiuolaikinio koralų veisimo. Šiandien baltymų išputintojas yra pirmoji vandens filtravimo priemonė daugelyje akvariumų, kuriai kartais padeda skysčio, UV, smėlio ir bio filtrai. Kartais manoma, kad be baltymų išputintojo palaikyti koralų ir žuvų sveikatą yra neįmanoma. Iš tiesų tokia užduotis gali būti sunkiai įveikiama, bet nebūtinai neįmanoma. Yra alternatyvų, nors dažniausiai jos laikomos neefektyviomis, nenuspėjamomis, laiką ir prakaitą švaistančiomis. Tarp jų – gilus smėlingas dugnas (angl. Deep Sand Bed, DSB), kuriame gyvenančios heterotrofinės bakterijos pašalina azotą, dumblių paklodės gremžtukas (angl. Algal Turf Scrubber, ATS), reguliuojantis azoto ir fosforo išmetimą kartu su dumblių augimo greičiu, nitratus šalinantys sieros reaktoriai, kuriuose gyvenančios autotrofinės bakterijos pašalina azotą, ir dinaminė mineralų kontrolė (angl. Dynamic Mineral Control, DyMiCo), t.y., modernesnė, kompiuteriu valdoma DSB sistema su aktyviu anglies įpurškimu. Kartais akvariumai gali veikti ir be aktyvaus filtravimo, pasikliaudami vien reguliariu vandens keitimu. Tai dažniausiai (labai) maži akvariumai, kuriuose santykinai galima pakeisti didelę dalį vandens. Nors baltymų išputintojas ir nėra būtinas, daugumai mėgėjų, vertinančių aktyvų akvariumo apgyvendinimą ir mažas sąnaudas, rekomenduojama kliautis būtent juo.

Nuotrauka: Šiame 500 litrų akvariume, kuriame auga sveiki koralai, yra instaliuotas DyMiCo reaktorius. Išskyrus šiek tiek melsvabakterių ant jo galinės sienos, akvariumas klesti (nuotr. T. Wijgerde).

 

Baigiamieji pasvarstymai

 

Nors šio straipsnio tonas gali pasirodyti kiek per tėviškas, tikimės, kad jis padės geriau suprasti jūrinę gyvybę, klestinčią mūsų akvariumuose. Manome, kad pradinės mokslinės žinios ir itin skeptiškas požiūris prisidės prie akvariumininkų-mėgėjų sėkmės. Galiausiai visi turėtumėm išlaikyti atvirus ir smalsius protus kartu su kritiškumu moksliškai nepatvirtintiems teiginiams.

 

Apie autorius

Nuotrauka: Timas užsiima koralais nuo 2005-ųjų, dar gyvenimo studentų bendrabutyje laikų. Baigęs biologijos bakalauro ir magistro studijas Utrechto universitete, jis apsigynė jūrų biologijos daktaro laipsnį Vageningeno universitete. Disertacijos tema – koralų fiziologija ir mityba (nuotr. N. Hurtado).

Nuotrauka: Arjenas dirba su koralais nuo 1999-ųjų, šiuo metu jis siekia jūrų biologijos magistro laipsnio Grioningeno universitete. Paskutiniai jo tyrimai buvo apie klimato kaitos įtaką koralų augimui ir fiziologijai (nuotr. A. Tilstra).

 

Bibliografija

 

1.        Admiraal W (1984) The ecology of estuarine sediment inhabiting diatoms. ProgPhycol Res 3:269-322

2.        Allemand D, Ferrier-Pagès C, Furla P, Houlbrèque F, Puverel S, Reynaud S, Tambutté É, Tambutté S, Zoccola D (2004) Biomineralisation in reef-building corals: from molecular mechanisms to environmental control. Comptes Rendus Palevol 3:453-467

3.        Baker AC (2001) Ecosystems: reef corals bleach to survive change. Nature411:765-766

4.        Baker AC (2003) Flexibility and specificity in coral-algal symbiosis: diversity, ecology, and biogeography of Symbiodinium. Annual Rev Ecol Evol Syst34:661-689

5.        Baker AC, Starger CJ, McClanahan T, Glynn PW (2004) Corals' adaptive response to climate change. Nature 430: 741

6.        Bare AY, Grimshaw KL, Rooney JJ,. Sabater MG, Fenner D, Carroll B (2010) Mesophotic communities of the insular shelf at Tutuila, American Samoa. Coral Reefs 29:369-377

7.        Bauman AG, Burt JA, Feary DA, Marquis E, Usseglio P (2010) Tropical harmful algal blooms: An emerging threat to coral reef communities? Mar Poll Bull 60:2117-2122

8.        Berkelmans R, van Oppen MJH (2006) The role of zooxanthellae in the thermal tolerance of corals: a 'nugget of hope' for coral reefs in an era of climate change. Proc R Soc Lond B Biological Sciences 273:2305-2312

9.        Bongaerts P, Bridge TCL, Kline DI, Muir PR, Wallace CC, Beaman RJ, Hoegh-Guldberg O (2011) Mesophotic coral ecosystems on the walls of Coral Sea atolls. Coral Reefs 10.1007/s00338-011-0725-7

10.                  Bou-Abdallah F, Chasteen ND, Lesser MP (2006) Quenching of superoxide radicals by green fluorescent protein. Biochim Biophys Acta 1760:1690-1695

11.                  Bourne DG, Garren M, Work TM, Rosenberg E, Smith GW, Harvell CD (2009) Microbial disease and the coral holobiont. 17:554-562

12.                  Bourne GC (1905) Report on the solitary corals collected by Professor Herdmann, at Ceylon, in 1902. Ceylon Pearl Oyster Fisheries, Part 4, Supplementary Report 29:187-242, pls. 1-4

13.              Brown BE, Dunne RP, Scoffin TP, Le Tissier MDA (1994) Solar damage in intertidal corals. Mar Ecol Prog Ser 105:30-43

14.                  Budd AF, Fukami H, Smith ND, Knowlton N (2012) Taxonomic classification of the reef coral family Mussidae (Cnidaria: Anthozoa: Scleractinia). Zool J Linn Soc 166:465-529

15.                  Carl M (2008) Predators and pests of captive corals, 31-36. In: Leewis RJ, Janse M (Eds) Advances in Coral Husbandry in Public Aquariums - Public Aquarium Husbandry Series, Volume 2, Burgers' Zoo, Arnhem, The Netherlands. 444 p

16.                  Chindapol N, Kaandorp JA, Cronemberger C, Mass T, Genin A (2013) Modelling Growth and Form of the Scleractinian Coral Pocillopora verrucosa and the Influence of Hydrodynamics. PLoS Comput Biol 9(1): e1002849. doi:10.1371/journal.pcbi.1002849

17.                  Coffroth MA, Poland DM, Petrou EL, Brazeau DA, Holmberg JC (2010) Environmental Symbiont Acquisition May Not Be the Solution to Warming Seas for Reef-Building Corals. PLoS ONE 5(10):e13258

18.                  Coffroth MA, Santos SR, Goulet TL (2001) Early ontogenic expression of specificity in a cnidarian-algal symbiosis. Mar Ecol Prog Ser222:85-96

19.                  Cunning R, Baker AC (2012) Excess algal symbionts increase the susceptibility of reef corals to bleaching. Nat Clim Change, doi: 10.1038/nclimate1711

20.                  D'Angelo C, Denzel A, Vogt A, Matz MV, Oswald F, Salih A, Nienhaus GU, Wiedenmann J (2008) Blue light regulation of host pigment in reef-building corals. Mar Ecol Prog Ser 364:97-106

21.                  Dai C-F, Lin M-C (1993) The effects of flow on feeding of three gorgonians from southern Taiwan. J Exp Mar Biol Ecol 173:57-69

22.                  Demmig-Adams B, Adams WW (1996) Xanthophyll cycle and light stress in nature: uniform response to excess direct sunlight among higher plant species. Planta 198:460-470

23.                  Dubinsky Z, Stambler N, Ben-Zion M, McCloskey LR, Muscatine L, Falkowski PG (1990) The effect of external nutrient resources on the optical properties and photosynthetic efficiency of Stylophora pistillata. Proc R Soc Lond B Biological Sciences 239:231-246

24.                  Dunlap WC, Shick JM (1998) Ultraviolet radiation-absorbing mycosporine-like amino acids in coral reef oganisms: a biochemical and environmental perspective. J Phycol 34:418-43

25.                  Dunn JG, Sammarco PW, LaFleur G (2012) Effects of phosphate on growth and skeletal density in the scleractinian coral Acropora muricata: a controlled experimental approach. J Exp Mar Biol Ecol 411:34-44

26.                  Ehrenberg CG (1834) Beiträge zur physiologischen Kenntniss der Corallenthiere im allgemeinen, und besonders des rothen Meeres, nebst einem Versuche zur physiologischen Systematik derselben. Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften, Berlin 1:225-380

27.                  Enriquez S, Mendez ER, Iglesias-Prieto R (2005) Limnol Oceanogr 50(4):1025-1032

28.                  Fabricius KE (2006) Effects of irradiance, flow and colony pigmentation on the temperature microenvironment around corals: implications for coral bleaching? Limnol Oceanogr 51:30-37

29.                  Fabricius KE, Genin A, Benayahu Y (1995) Flow-dependent herbivory and growth in zooxanthellae-free soft corals. Limnol Oceanogr 40:1290-1301

30.                  Falkowski PG, Dubinsky Z, Muscatine L, McCloskey L (1993) Population control in symbiotic corals. Bioscience 43:606-611

31.                  Ferrier-Pagès C, Gattuso JP, Dallot S, Jaubert J (2000) Effect of nutrient enrichment on growth and photosynthesis of the zooxanthellate coral Stylophora pistillata. Coral Reefs 19:103-113

32.                  Finelli CM, Helmuth BS, Pentcheff ND, Wethey DS (2007) Intracolony variability in photosynthesis by corals is affected by water flow: role of oxygen flux. Mar Ecol Prog Ser 349:103-110

33.                  Finelli CM, Helmuth BST, Pentcheff ND, Wethey DS (2006) Water flow influences oxygen transport and photosynthetic efficiency in corals. Coral Reefs 25:47-57

34.                  Glynn PW, D'Croz L (1990) Experimental evidence for high temperature stress as the cause of El Niño-coincident coral mortality. Coral Reefs8:181-192

35.                  Gorbunov MY, Falkowsky PG (2002) Photoreceptors in the Cnidarian Hosts Allow Symbiotic Corals to Sense Blue Moonlight. Limnol Oceanogr 47:309-315

36.                  Goulet TL, Coffroth MA (2003) Stability of an octocoral-algal symbiosis over time and space. Mar Ecol Prog Ser 250:117-124

37.                  Grottoli A, Rodrigues L, Palardy J (2006) Heterotrophic plasticity and resilience in bleached corals. Nature 440:1186-1189

38.                  Guzmán H, Cortés J, Glynn P, Richmond R (1990) Coral mortality associated with dinoflagellate blooms in the eastern Pacific (Costa Rica and Panama). Mar Ecol Prog Series. Oldendorf 60:299-303

39.                  Hendelberg J, Åkesson B (1988) Convolutriloba retrogemma gen. et sp.n., a turbellarian (Acoela, Platyhelminthes) with reversed polarity of reproductive buds. Fortschr Zool 36:321-327

40.                  Hill R, Frankart C, Ralph PJ (2005) Impact of bleaching conditions on the components of non-photochemical quenching in the zooxanthellae of a coral. J Exp Mar Biol Ecol 322:83-92

41.                  Hoagland KD, Rosowski JR, Gretz MR, Roemer SC (1993) Diatom extracellular polymeric substances: function, fine structure, chemistry and physiology. J Phycol 29:537-556

42.                  Hoeksema B (2013) Acroporidae Verrill, 1902. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=196095 on 2014-02-02

43.                  Huang X-D, Dixon DG, Greenberg BM (1995) Increased polycyclic aromatic hydrocarbon toxicity following their photomodification in natural sunlight: Impacts on the duckweed Lemna gibba L. G3. Ecotoxicol Environ Saf 32:194-200

44.                  Hylkema A, Wijgerde T, Osinga R (2014) in preparation

45.                  Jimenez IM, Kühl M, Larkum ADW, Ralph PJ (2011) Effects of flow and colony morphology on the thermal boundary layer of corals. J R Soc Interface 8:1785-1795

46.                  Jones AM, Berkelmans R, van Oppen MJH, Mieog JC, Sinclair W (2008) A community shift in the symbionts of a scleractinian coral following a natural bleaching event: field evidence of acclimatization. Proc R Soc B Biological Sciences275:1359-1365

47.                  Jones RJ, Hoegh-Guldberg O (2001) Diurnal changes in the photochemical efficiency of symbiotic dinoflagellates (Dinophyceae) of corals: photoprotection, photoinactivation and the relationship to coral bleaching. Plant Cell Environ 24:89-99

48.                  Jury C (2006) Renaming our corals. Reefkeeping 5(3)

49.                  Kinzie III RA (1993) Effects of ambient levels of solar ultraviolet radiation on zooxanthellae and photosynthesis of the reef coral Montipora verrucosa. Mar Biol 116:319-327

50.                  Kinzie III RA, Jokiel PL, York R (1984) Effects of light of altered spectral composition on coral zooxanthellae associations and on zooxanthellae in vitro. Mar Biol 78:239-248

51.                  Kirda M (2003) Lighting In Reef Tanks: Some Actual Data. Advanced Aquarist 2(8).

52.                  Le Tissier MDA, Brown BE (1996) Dynamics of solar bleaching in the intertidal reef coral Goniastrea aspera at Ko Phuket, Thailand. Mar Ecol Prog Ser 136:235-244

53.                  Lesser MP, Bythell JC, Gates RD, Johnstone RW, Hoegh-Guldberg O (2007) Are infectious diseases really killing corals? Alternative interpretations of the experimental and ecological data. J Exp Mar Biol Ecol346:36-44

54.                  Luna GM, Biavasco F, Danovaro R (2007) Bacteria associated with the rapid tissue necrosis of stony corals. Environm Microbiol 9:1851-1857

55.                  Margulis L, Schwartz KV (1998) Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. 3rd edition. Freeman: New York, USA. 520 p

56.                  Marti-Puig, Forsman ZH, Haverkort-Yeh RD, Knapp ISS, Maragos JE, Toonen RJ (2014) Extreme phenotypic polymorphism in the coral genus Pocillopora; micro-morphology corresponds to mitochondrial groups, while colony morphology does not. Bull Mar Sci 90(1) dx.doi.org/10.5343/bms.2012.1080

57.                  Martin KH, Knauer GA (1973) The elemental composition of plankton. Geochim Cosmochim Acta 37:1639-1653

58.                  Marubini F, Davies PS (1996) Nitrate increases zooxanthellae population density and reduces skeletogenesis in corals. Mar Biol 127:319-328

59.                  Marubini F, Thake B (1999) Bicarbonate addition promotes coral growth. Limnol Oceanogr 44:716-720

60.                  Mass T, Genin A, Shavit U, Grinstein M, Tchernov D (2010) Flow enhances photosynthesis in marine benthic autotrophs by increasing the efflux of oxygen from the organism to the water. Proc Nat Ac Sc USA 107:2527-2531

61.                  Middelburg JJ, Barranguet C, Boschker HTS, Herman PMJ, Moens T, Heip CHR (2000) The fate of intertidal microphytobenthos carbon: an in situ 13C-labeling study. Limnol Oceanogr 45:1224-1234

62.                  Mieog JC, van Oppen MJH, Cantin NE, Stam WT, Olsen JL (2007) Real-time PCR reveals a high incidence of Symbiodinium clade D at low levels in four scleractinian corals across the Great Barrier Reef: implications for symbiont shuffling. Coral Reefs 26:449-457

63.                  Mumby PJ, Steneck RS (2008) Coral reef management and conservation in light of rapidly evolving ecological paradigms. Trends Ecol Evol 23:555-563

64.                  Muscatine L, Falkowski PG, Dubinsky Z, Cook PA, McCloskey LR (1989) The effect of external nutrient resources on the population dynamics of zooxanthellae in a reef coral. Proc R Soc Lond B Biological Sciences 236:311-324

65.                  Nosratpour F (2008) Observations of a polyclad flatworm affecting acroporid corals in captivity. In: Leewis RJ, Janse M (Eds) Advances in Coral Husbandry in Public Aquariums - Public Aquarium Husbandry Series, Volume 2, Burgers' Zoo, Arnhem, 37-46

66.                  Osinga R, Schutter M, Griffioen B, Wijffels RH, Verreth JAJ, Shafir S, Henard S, Taruffi M, Gili C, Lavorano S (2011) The biology and economics of coral growth. Mar Biotechnol 13:658-671

67.                  Pawlowsky J, Holzmann M, Fahrni JF, Pochon X, Lee JJ (2001) Molecular Identification of Algal Endosymbionts in Large Miliolid Foraminifera: 2. Dinoflagellates. J Eukary Microbiol 48:368-373

68.                  Pochon X, Montoya-Burgos JI, Stadelmann B, Pawlowski J (2006) Molecular phylogeny, evolutionary rates, and divergence timing of the symbiotic dinoflagellate genus Symbiodinium. Mol Phyl Evol 38:20-30

69.                  Purser A, Larsson AI, Thomsen L, van Oevelen D (2010) The influence of flow velocity and food concentration on Lophelia pertusa (Scleractinia) zooplankton capture rates. J Exp Mar Biol Ecol 395:55-62

70.                  Rawlinson KA, Gillis JA, Billings RE, Borneman EH (2011) Taxonomy and life history of the Acropora-eating flatworm Amakusaplana acroporae nov. sp. (Polycladida: Prosthiostomidae). Coral Reefs 30:693-705

71.                  Reef R, Kaniewska P, Hoegh-Guldberg O (2009) Coral skeletons defend against ultraviolet radiation. PLoS ONE 4:e7995

72.                  Richmond RH, Wolanski E (2011) Coral research: past efforts and future horizons. In: Dubinsky, Zvy, and Stambler, Noga, (eds.) Coral Reefs: An Ecosystem in Transition. Springer, London, pp. 3-10

73.                  Riddle D (2007) How Much Light?! Analyses of Selected Shallow Water Invertebrates' Light Requirements. Advanced Aquarist 6(3)

74.                  Rooney J, Donham E, Montgomery A, Spalding H, Parrish F, Boland R, Fenner D, Gove J, Vetter O (2010) Mesophotic coral ecosystems in the Hawaiian Archipelago. Coral Reefs 10.1007/s00338-010-0596-3

75.                  Rosenberg E, Ben-Haim Y (2002) Microbial diseases of corals and global warming. Environ Microbiol 4:318-326

76.                  Rowan R (2004) Thermal adaptation in reef coral symbionts. Nature430:742

77.                  Salih A, Larkum A, Cox G, Kuhl M, Hoegh-Guldberg O (2000) Fluorescent pigments in corals are photoprotective. Nature 408:850-853

78.                  Schmidt-Roach S, Miller KJ, Lundgren P, Andreakis N (2014) With eyes wide open: A revision of species within and closely related to the Pocillopora damicornis species complex (Scleractinia; Pocilloporidae) based on morphology and genetics. Zool J Linn Soc 170:1-33

79.                  Schutter M, Kranenbarg S, Wijffels RH, Verreth JAJ, Osinga R (2011) Modification of light utilization for skeletal growth by water flow in the scleractinian coral Galaxea fascicularis. Mar Biol 158:769-777

80.                  Schutter M, Van Velthoven B, Janse M, Osinga R, Janssen M, Wijffels R, Verreth J (2008) J Exp Mar Biol Ecol 67:75-80

81.                  Shannon T, Achatz JG (2007) Convolutriloba macropyga sp. nov., an uncommonly fecund acoel (Acoelomorpha) discovered in tropical aquaria. Zootaxa 1525:1-17

82.                  Spotte S (1992) Captive seawater fishes: science and technology. J.Wiley & Sons Inc. 942 p

83.                  Stambler N, Popper N, Dubinsky Z, Stimson J (1991) Effects of nutrient enrichment and water motion on the coral Pocillopora damicornis. Pacific Science 45:299-307

84.                  Tanaka Y, Miyajima T, Koike I, Hayashibara T, Ogawa H (2007) Imbalanced coral growth between organic tissue and carbonate skeleton caused by nutrient enrichment. Limnol Oceanogr 52:1139-1146

85.                  Tilstra A (2012) Symbiodinium detection in CaCO3 contaminated samples from the scleractinian coral Acropora millepora. MSc mini project, University of Groningen, The Netherlands

86.                  Tilstra A, Wijgerde T, Eriksson BDHK, Falcão Salles J (2014) Genotype-specific bleaching response to elevated temperatures of different light adapted colonies of the scleractinian coral Stylophora pistillata. MSc Thesis, University of Groningen, Netherlands

87.                  Titlyanov E, Bil' K, Fomina I, Titlyanova T, Leletkin V, Eden N, Malkin A, Dubinsky Z (2000) Effects of dissolved ammonium addition and host with Artemia salina on photoacclimation of the hermatypic coral Stylophora pistillata. Mar Biol 137:463-472

88.                  Titlyanov EA, Titlyanova TV, Yamazato K, van Woesik R (2001a) Photoacclimation of the hermatypic coral Stylophora pistillata while subjected to either starvation or food provisioning. J Exp Mar Biol Ecol 257: 163-181

89.                  Titlyanov EA, Titlyanova TV, Yamazato K, van Woesik R (2001b) Photo-acclimation dynamics of the coral Stylophora pistillata to low and extremely low light. J Exp Mar Biol Ecol 263:211-225

90.                  Tuttle RC, Loeblich III AR (1975) An optimal growth medium for the dinoflagellate Crypthecodinium cohnii. Phycologia 14:1-8

91.                  Ulstrup KE, van Oppen MJ (2003) Geographic and habitat partitioning of genetically distinct zooxanthellae (Symbiodinium) in Acropora corals on the Great Barrier Reef. Mol Ecol12:3477-3484

92.                  Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008) Photosynthetic symbioses in animals. J Exp Bot 59:1069-1080

93.                  Veron JEN (1995) Corals in space and time. Cornell University Press, New York

94.                  Veron JEN (2011) Coral Taxonomy and Evolution. In: Dubinsky, Zvy, and Stambler, Noga, (eds.) Coral Reefs: An Ecosystem in Transition. Springer, London, pp. 37-45

95.                  Wagner D, Pochon X, Irwin L, Toonen RJ, Gates RD (2011) Azooxanthellate? Most Hawaiian black corals contain Symbiodinium. Proc R Soc Lond B Biological Sciences278:1323-1328

96.                  Warner ME, Fitt WK, Schmidt GW (1999) Damage to photosystem II in symbiotic dinoflagellates: A determinant of coral bleaching. Proc Nat Ac Sc USA 96:8007-8012

97.                  Wijgerde T (2012) Improved husbandry of marine invertebrates using an innovative filtration technology - part two: results with two 12 m3 DyMiCo systems. Advanced Aquarist 11(3)

98.                  Wijgerde T (2013a) Coral feeding: an overview. Advanced Aquarist 12(12)

99.                  Wijgerde T (2013b) Grow with the Flow. Reefs magazine 7(1)

100.              Wijgerde T, Laterveer M (2013) Coral growth under Light Emitting Diode and Light Emitting Plasma: a cross-family comparison. Advanced Aquarist 12(2)

101.              Wijgerde T, Schots P, van Onselen E, Janse M, Karruppannan E, Verreth JAJ, Osinga R (2012a) Epizoic acoelomorph flatworms impair zooplankton feeding by the scleractinian coral Galaxea fascicularis. Biol Open 2:10-17

102.              Wijgerde T, Spijkers P, Karruppannan E, Verreth JAJ, Osinga R (2012b) Water flow affects zooplankton feeding by the scleractinian coral Galaxea fascicularis on a polyp and colony level. J Mar Biol doi:10.1155/2012/854849

103.              Wijgerde T, Spijkers P, Verreth J, Osinga R (2011) Epizoic acoelomorph flatworms compete with their coral host for zooplankton. Coral Reefs 30:665

104.              WoRMS (2013) Acoela incertae sedis. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=380104 on 2014-01-15

105.          Yallop ML, De Winder B, Paterson DM, Stal LJ (1994) Comparative structure, primary production and biogenic stabilization of cohesive and non-cohesive marine sediments inhabited by microphytobenthos. Estuar Coast Shelf Sc 39:565-582